Фаунистические комплексы четвертичных млекопитающих

Основная статья: Палеолит на территории России

Выделено шесть крупных фаунистических комплексов, которые генетически связаны между собой. Комплексы распространены на громадных территориях. По времени фаунистические комплексы соответствуют четвертичному периоду и концу неогена. Однако некоторые исследователи признают четвертичную систему в более широком объеме. При таком понимании все фаунистические комплексы следует отнести к четвертичному периоду. Снизу вверх (от древних к молодым) эти комплексы такие:

2,6–2,2 млн л.н.: Хапровский (эоплейстоценовый, акчагыльский) фаунистический комплекс

Хапровский фаунистический комплекс (2,6–2,2 млн лет, палеоплейстоцен, средний виллафранк, поздний вилланий)

Он является наиболее древним комплексом. Наряду с древним слоном, лошадью Стенона, верблюдом в него входят такие реликтовые формы, как овернский мастодонт, гиппарион и саблезубый тигр.

Хапровский фаунистический комплекс установлен В.И.Громовым в 1930-е гг на северном побережье Азовского моря у станции Хапры.

Хапровский фаунистический комплекс почти всеми исследователями сопоставляется с виллафранкской фауной Западной Европы.

Видовой состав хапровской фауны свидетельствует о том, что в это время на юге Европейской части бывшего СССР были широко распространены степные и лесостепные пространства. Реконструируемый климат этого времени достаточно теплый, с хорошо выраженным жарким сухим сезоном и мягким зимним периодом.

Основой выделения комплекса является представительная коллекция остатков позвоночных из Хапровского, Ливенцовского, Мокро-Чалтырьского карьеров Северо-Восточного Приазовья, а также из ряда береговых и овражных обнажений (Мержаново, Морская, Воловая Балка и др.). В последующем сходные по возрасту ориктоценозы были открыты и в других районах Восточной Европы (например, местонахождения Этулия-3, Черевичное-2, Крыжановка-2, -3, Северо-Западное Причерноморье; Сабля, Ставрополье; Моздок, Северный Кавказ; Кушкуна в Закавказье).

В составе хапровской фауны обширно представлены животные, занимавшие именно лесостепные биотопы (около 11 % видов). К этой группе отнесены звери, ареалы современных аналогов которых связаны преимущественно с редкой древесной растительностью, колками и кустарниковыми зарослями, –

• слон Громова Archidiskodon meridionalis gromovi,
• носорог Stephanorhinus,
• верблюд Paracamelus alutensis,
• олень Eucladoceros dicranios tanaitensis, Arvernoceros cf. verestchagini, Metacervoceros rhenanus,
• корнезубая полёвка рода Pityimomys и первая лесная полёвка Clethrionomys primitivus.

Типичными представителями степных ландшафтов (45 % видов) являются слепыш Spalax sp., хомячок Allocricetus sp., корнезубая полёвка-пеструшка (лагурина) Borsodia praehungarica praehungarica и плиомис Pliomys ucrainicus, лошади Equus (Allohippus) livenzovensis и Equus sp., антилопы Gazellospira gromovae и Gazella sp. Наличие в составе фауны страуса Struthio свидетельствует об отсутствии снежного покрова в холодные периоды. В разнообразной фауне хищников представлены

• собака Canis cf. senezensis,
• гиена Pliocrocuta perrieri,
• степная рысь Lynx issiodorensis,
• гепард Acinonyx pardinensis,
• саблезубая кошка Homotherium crenatidens.

Для хапровского ориктоценоза характерно малое количество остатков бовид – Gazella, Gazellospira, Tragelaphinae, Leptobos (около 1 %), обычных для степных и лесостепных ландшафтов плиоцена и плейстоцена всей степной и лесостепной зоны от Западной Европы до Китая. Обитателями пойменных и байрачных лесов и опушек считаются

• бугорчатозубый мастодонт Anancus arvernensis alexeevae,
• кабан Sus strozzii,
• лось Cervalces (Libralces) gallicus,
• жираф Palaeotragus priasovicus,
• медведь Ursus cf. etruscus,
• енотовидная собака Nyctereutes megamastoides,
• представители семейства куньих.

Из представителей микротериофауны индикаторами облесённых ландшафтов являются лесная полёвка Clethrionomys. С околоводными стациями были связаны полёвки Mimomys praepliocaenicus и Dolomys. Для древесной и кустарниковой растительности балок и водоразделов были характерны такие обитатели, как кроты и землеройки, избегающие как сильно переувлажненных, так и очень сухих мест [Титов, 2008].

Таким образом, ландшафты Приазовья и Предкавказья, примыкавшие к Куяльницкому морю (Акчагыльскому морю в Прикаспии), во время существования хапровского териокомплекса представляли собой лесостепные саванноподобные ландшафты – обширные степные пространства на водоразделах, перемежающиеся с колками древесной и кустарниковой растительности, а также пойменными и байрачными лесами. Фаунистическое сообщество по своему внешнему облику и наличию форм, таких как слоны, носороги, лошади, жирафы и антилопы, напоминает ассоциацию современных африканских саванн. Однако от древних и рецентных африканских ассоциаций фауна юга Восточной Европы значительно отличается на родовом и видовом уровнях [Алексеева, 1977; Титов, 2008; Arambourg, 1979; Geraads, 1997; Geraads, Amani, 1998].

Структура хапровской ассоциации позволяет выявить своеобразие этого сообщества, заключающееся в сочетании обычных для начала раннего плейстоцена (среднего виллафранка) всей Палеарктики форм (Nyctereutes, Canis, Pannonictis, Pliocrocuta, Homotherium, Acinonyx, Lynx, Anancus, Equus (Allohippus), Gazella, Eucladoceros) и эндемичной для Причерноморья формы мелкого верблюда Paracamelus alutensis.

Географическое положение Приазовья обусловило существование на данной территории в течение раннего плейстоцена, наряду с азиатскими формами (Elasmotherium, крупными Paracamelus, Gazellospira), животных, характерных преимущественно для территории Центральной и Южной Европы (Archidiskodon, Hipparion, крупные Equus (Allohippus), Sus strozzii, Arvernoceros) [Титов, 2008].

Однозначных находок, свидетельствующих о существовании человека в это время нет. Однако в обнажениях хапровских слоев, вскрывающихся в районе пос. Матвеев Курган (Ростовская область), были обнаружены отдельные находки камней с предполагаемыми следами воздействия человека [Хохловкина, 1940; Kachevskiy, Litvinenko, 2010].

2,2–1,6 млн л.н.: Псекупский фаунистический комплекс

Псекупский фаунистический комплекс (2,2–1,6 млн лет, палеоплейстоцен, поздний виллафранк, конец позднего виллания – начало раннего бихария).

Изначально эта ассоциация была описана с территории Северного Кавказа (р. Псекупс, местонахождения Бакинская, Саратовская), но в последующем его находки были определены и в других местонахождениях с территории юга Восточной Европы и сопредельных регионов (Большая Камышеваха, Северное Причерноморье; Георгиевск, Палан-Тюкан, Мухкай II, Северный Кавказ) [Гарутт, Сафронов, 1965; Алексеева, 1977; Титов, Швырёва, 2016; Amirkhanov et al., 2016]. Типичными представителями этой ассоциации являются

• слоны Archidiskodon meridionalis meridionalis, Phanogoroloxodon mammonthoides,
• носорог Stephanorhinus aff. etruscus,
• лошади Equus (Allohippus) cf. major, E. (A.) ex gr. stenonis,
• верблюд Paracamelus alutensis,
• жираф Palaeotragus cf. priasovicus,
• олени Eucladoceros orientalis orientalis, Megaloceros stavropolensis,
• бык Leptobos cf. etruscus,
• антилопа Gazellospira torticornis и
• козёл Gallogoral meneghinii.

В древних псекупских фаунах из грызунов обычными были относительно высококоронковые корнезубые полёвки лагурины группы Borsodia newtoni-arankoides, Mimomys pliocaenicus и Pitymimomys pitymyoides; появляются примитивные слепушонки Ellobius (Ellobius) cf. kujalnikensis. Становятся многочисленными лесные полёвки Clethrionomys kretzoii. В поздних псекупских (одесских) фаунах (Тиздар) появляются первые некорнезубые полевки Allophaiomys deucalion и Lagurodon/Prolagurus.

Общий облик псекупской фауны сходен с таковым у хапровского. Что предполагает широкое распространение лесостепных ландшафтов саванноподобного типа и в целом теплого климата.

Конец палеоплейстоцена охарактеризован рядом местонахождений, свидетельствующих о существовании на территории Кавказа на этом уровне представителей рода Homo. Орудия труда совместно с костными остатками животных известны, например, из памятников Кермек (разрез Тиздар, Таманский полуостров) и Мухкай II (Дагестан) [Amirkhanov et al., 2016; Shchelinsky et al., 2016]. Это уровень хорошо согласуется с близким по возрасту местонахождением Дманиси (Закавказье), откуда известны останки Homo erectus ergaster [Lordkipanidze et al., 2013].

Фрагмент метаподии верблюда со следами надрезов [Саблин, Гиря, 2010]^[1], происходящий из окрестностей г. Ростова-на-Дону, является косвенным свидетельством проникновения древнейших людей и на северное побережье Куяльницкого моря.

Paracamelus alutensis – типичный представитель восточно-европейской фауны конца плиоцена

Находка была сделана Н.К. Верещагиным в 1954 г. в Ливенцовском карьере, когда карьер еще только начинал разрабатываться.

По свидетельству В.С. Байгушевой (устное сообщение, 2010), на момент находки были вскрыты только верхние слои аллювиальной толщи. Из этой верхней пачки пойменной фации песков в последующем обнаружили остатки грызунов псекупского фаунистического комплекса [Тесаков, 2004]. В то время как основная масса находок хапровского фаунистического комплекса из данного карьера происходит из нижней русловой толщи хапровского аллювия [Титов, 2008]. Поэтому артефакт с явными следами обработки нужно относить ко времени существования псекупского териокомплекса.

Надрезы производились чоппером из окремнённого известняка на свежей и сухой кости

1,6-0,8 млн л.н.: Таманский (апшеронский) фаунистический комплекс

Таманский фаунистический комплекс (1,6–0,8 млн лет, эоплейстоцен, конец позднего виллафранка – начало галерия, ранний бихарий).

Он характеризуется появлением южного слона, кавказского эласмотерия, таманского кабана, таманского бобра и др. Древние реликты исчезают. Таманский фаунистический комплекс установлен на Таманском полуострове В.И.Громовым. Костные остатки залегают в аллювии.

Кроме Таманского полуострова находки этого фаунистического комплекса известны в ряде районов Украины и Северного Кавказа. В более северных районах остатки животных этой эпохи неизвестны. Этот комплекс в Западной Европе соответствует поздним этапам развития виллафранкской фауны.

Остатки животных таманского териокомплекса известны из целого ряда местонахождений Таманского полуострова (Цимбал, Ахтанизовская, Синяя Балка/ Богатыри), Северо-Восточного Приазовья и Нижнего Дона (Порт-Катон, Семибалки, Ногайск, Саркел) [Верещагин, 1957; Топачевский, 1965; Рековец, 1994; Байгушева, 2000; Байгушева, Титов, 2008; Tesakov et al., 2007; Sotnikova, Titov, 2009; Vislobokova, Titov, 2020]. Фауны этого уровня известны и из Северо-Западного Причерноморья: Западные Каиры, Ушкалка, Роксоланы, Чишмикиой [Маркова, 1982; Тесаков, 2004].

Эласмотерий

Характерными формами ассоциации являются

• собаки Canis tamanensis, Canis (X.) lycaonoides,
• выдра Lutra simplicidens tamanensis,
• гиена Pachycrocuta brevirostris,
• леопард Panthera sp.,
• саблезубая кошка Homotherium latidens,
• слон Archidiskodon meridionalis tamanensis,
• носорог-эласмотерий Elasmotherium caucasicum,
• лошади Equus (A.) cf. major, E. (A.) cf. suessenbornensis,
• олень Eucladoceros orientalis pliotarandoides,
• бизон Bison tamanensis и
• антилопа Pontoceros ambiguus.

Для местонахождений этого уровня характерно сочетание корнезубых полёвок рода Mimomys, а также некорнезубых полёвок Allophaiomys pliocaenicus, пеструшек Prolagursus pannonicus и Lagurodon arankae. Обычные для палеоплейстоцeна Pliocrocuta, Anancus, Paracamelus, Arvernoceros, Palaeotragus, Gazellospira и Leptobos в период существования таманского комплекса становятся крайне редкими или совсем исчезают. Становятся обычными Eolagurus, Panthera, Pontoceros, Bison. В позднетаманское время миграционно появляются полёвки Stenocranius.

Палеотериологические и палинологические материалы указывают на распространение в Приазовье по берегам Гурийского бассейна и впадающих в него рек степных и лесостепных ландшафтов [Shchelinsky et al., 2010]. Климат на юге Восточной Европы в эоплейстоцене оставался достаточно теплым и, вероятно, без суровых зим. Однако в это время в зоне открытых и полуоткрытых ландшафтов на юге Восточной Европы большей степени стала проявляться усиливающееся влияние аридизации.

На Таманском полуострове к ряду местонахождений таманского фаунистического комплекса приурочены находки орудий древнейшего человека (Родники-1, -2; Цимбал). В частности, многочисленные раннепалеолитические каменные изделия происходят из типового местонахождения таманской фаунистической ассоциации Синей Балки / Богатыри [Shchelinsky et al., 2010]. Здесь суммарно, по данным Н.К. Верещагина [1957], И.А. Дуброво [1964] и авторов, на момент 2020 г. обнаружены остатки не менее чем от 100 особей слонов и 45 особей эласмотериев.

Формирование этого уникального тафоценоза было, вероятно, связано с кальдерой одного из крупных грязевых вулканов, типичных для Таманского полуострова. В результате целого ряда факторов в этом месте происходила гибель и захоронение скелетов крупных, преимущественно толстокожих животных – слонов и носорогов. Животные гибли в этом месте, увязая в топкой грязи, не имея возможности выбраться из котловины с крутыми берегами, становились легкой добычей для хищников или погибали от периодически выбрасываемых вулканом ядовитых газов. Накопление туш происходило не одномоментно, а на протяжении относительно продолжительного времени.

Погибали здесь животные разного индивидуального возраста, как молодые, так и старые особи. Однако наиболее многочисленные остатки принадлежат половозрелым и взрослым животным. Подобное соотношение возрастных групп наблюдается в стадах современных слонов и носорогов. Таким образом, никакой выборочности в гибели животных не наблюдается. Среди многочисленных костей слонов и эласмотериев в данном местонахождении найдены отдельные остатки хищников – волков и гомотериев [Казанов и др., 2019; Sotnikova, Titov, 2009]. Все эти факты дают основание предполагать, что скопление туш привлекало, наряду с хищниками и падальщиками, людей, которые при помощи своих массивных каменных орудий могли добывать здесь ценные пищевые ресурсы [Титов и др., 2018].

Тираспольский (нижнеплейстоценовый) фаунистический комплекс (Q1)

Он установлен в низовьях Днестра в песчано-гравийных отложениях (в тираспольском гравии). Гравийные отложения с фауной выполняют древнюю ложбину, которая протягивается вдоль левого берега Днестра близ г.Тирасполя.

Главные представители Тираспольского фаунистического комплекса - слон Вюст, лошадь Мосбаха, носорог Мерка, благородный олень, бизон Шетензака, широколобый лось, сложнорогий олень, медведь Денингера.

Тираспольский фаунистический комплекс Русской равнины по сравнению с более древними (хапровским, таманским) отличается отсутствием ряда животных (мастодонта, южного слона, махайродуса). Вместе с тем, в нем появляются новые виды животных (слон Вюста, лошадь Мосбаха, бизон Шетензака).

Тираспольская фауна на юге Русской равнины и Северном Кавказе обитала в условиях степных и лесостепных ландшафтов. Севернее (в окрестностях Москвы) в то время, вероятно, существовали лесные ландшафты.

Хазарский (среднеплейстоценовый) фаунистический комплекс периода Ливийского межледниковья (Q12)

Он выделен В.И.Громовым в Нижнем Поволжье под названием "волжской фауны". Для Хазаровского комплекса наиболее типичны трогонтериевый слон, хазарская лошадь, длиннорогий бизон, верблюд Кноблоха, носорог Мерка.

Находки хазарского комплекса известны на обширной территории Евразии (Забайкалье, Франция, Британские острова). Этот комплекс (отдельные его представители) занимает пояс между 45 и 60° с.ш.

Видовой состав хазарской фауны свидетельствует о существовании в то время в Нижнем Поволжье открытых степных пространств с резко континентальным климатом. В Среднем Поволжье (в устье Камы) в составе хазарской фауны отмечены лесные фаунистические формы (лось, бобр) свидетельствуют о наличии в то время зональности, близкой к современной. По времени комплекс соответствует первой половине среднеплейстоценовой эпохи.

Верхнепалеолитический (мамонтов) фаунистический комплекс (Q 22 – Q3)

По времени он соответствует второй половине среднечетвертичной и всей верхнечетвертичной эпохе. В это время Великое (максимальное) оледенение вызывает широкое распространение холодолюбивых млекопитающих. К их числу относится ранняя форма мамонта и шерстистый носорог. Кроме того появляются животные, которые характерны для тундры. Наиболее полно представлен поздний верхнепалеолитический комплекс. Для него обычны поздний тип мамонта, лошадь, короткорогий бык, северный олень, сайга и др.

Верхнепалеолитический фаунистический комплекс так назван потому, что преобладающее число местонахождений его связано со стоянками человека верхнего палеолита и отчасти мустьерскими памятниками. Остатки этой фауны известны с огромной территории. Геоморфологические условия залегания костных остатков разнообразны.

Наиболее характерной особенностью верхнепалеотического комплекса является то, что в нем присутствуют животные различных экологических групп: лесной, степной и тундровой. Северные животные обитают совместно с умеренными и южными. В связи с этим рассматриваемый комплекс часто называют "смешанной фауной".

Этот своеобразный по своему видовому составу комплекс животных сформировался в начале днепровского оледенения. Он существовал на огромных пространствах Евразии до конца валдайского оледенения. В голоцене он сменился современной фауной.

Верхнепалеолитический комплекс отличается от более древних комплексов тем, что в его составе много северных животных. В то время эти животные обитали значительно южнее (северный олень, песец, овцебык). Вместе с тем, некоторые другие животные верхнепалеолитического фаунистического комплекса обитали севернее, чем это наблюдаем сейчас. Так, лошадь, сайга, бизон встречаются на Таймыре и на Новосибирских островах. Теперь их там нет.

Ко времени становления верхнепалеолитического комплекса в пределах Европейской части бывшего СССР исчезает ряд животных, которые были характерны для предыдущего хазарского комплекса. Это трогонтериевый слон, носорог Мерка, эласмотерий, длиннорогий бизон. Вместо них получают широкое распространение новые виды, более приспособленные к холодным климатическим условиям. Это мамонт, шерстистый носорог и др., такие животные возникли в результате эволюционных преобразований животных хазарского фаунистического комплекса. В начале формирования фаунистического комплекса мамонт принадлежал к раннему типу. Затем он сменился во второй половине мамонтом позднего типа.

Верхнепалеолитический фаунистический комплекс в течение всего времени своего существования остается более или менее постоянным по видовому составу. В то же время растительность неоднократно и существенно менялась. Это было следствием значительных климатических изменений. Как видим, фауна млекопитающих по сравнению с флорой является менее чувствительной к изменениям физико-географических условий. Различная "чувствительность" фауны и флоры является одной из основных причин тех разногласий и неувязок, которые имеются в палеогеографических построениях некоторых палеозоологов и палеоботаников.

Современный (голоценовый) фаунистический комплекс

Современный комплекс включает всех современных и некоторых вымирающих плейстоценовых животных. Голоценовый фаунистический комплекс характеризуется тремя особенностями:

1) вымиранием крупных плейстоценовых форм,

2) появлением домашних животных,

3) становлением современных биоценозов.

Современная фауна обеднена по сравнению с верхнепалеолитическим комплексом. Это произошло за счет вымирания мамонта, шерстистого носорога, пещерного льва. Вместе с тем значительно сузился ареал других животных (северного оленя, овцебыка, песца, сайга).

В целом следует отметить, что животный мир антропогена тесно связан с более древней неогеновой фауной. Основное отличие заключается в появлении настоящих слонов, быков, лошадей и т.д.

На территории бывшего СССР большинство находок фауны млекопитающих расположено в южных районах. В средней полосе количество их резко сокращается. При этом в средней полосе почти все находки относятся к верхнепалеолитическому комплексу. Северные районы европейской части бывшего СССР бедны находками фауны. Встречающаяся здесь фауна чаще всего представлена единичными костными остатками. На севере Русской равнины фаунистические остатки относятся только к верхнепалеолитическому комплексу. Более древняя фауна этого района остается неизвестной. В связи с этим четвертичные отложения северных районов чаще расчленяются на основе данных об оледенениях, а южнее - по фауне.

Примечания